卡塞尔学院校长昂热侦测到日本海沟龙类信号，派遣恺撒、楚子航、路明非赴日执行任务。三人抵达后由蛇岐八家少主源稚生接待，却在深潜探测时遭龙类胚胎袭击，更被叛变的日本分部追杀，被迫藏身东京牛郎店“高天原”。路明非意外救出蛇岐八家核心人物上杉绘梨衣，她是开启白王宝藏的“钥匙”，被伪装成大家长橘政宗的幕后黑手赫尔佐格改造为兵器。绘梨衣对路明非产生依赖，两人短暂共处萌生情感。源稚生为对抗宿敌猛鬼众挖掘古井，却引发白王复苏危机。红井决战中，源氏兄弟重伤相拥而亡。赫尔佐格利用绘梨衣身体吸收白王之血，进化为新白王。路明非目睹绘梨衣被杀，悲愤中与路鸣泽完成第四次交易，以生命为代价斩杀白王。东京近乎毁灭，路明非背负沉重命运枷锁，故事在牺牲与宿命的沉重中落幕。